|
Механизмы поведения животных >> Научение животных
Механизм импринтинга служит как бы связующим звеном между врожденным и приобретенным. В самом деле, у видов, которым свойствен эффективный импринтинг, формы сыновнего или дочернего, а также социального и полового поведения детерминированы генетически, но направленность их зависит от опыта, получаемого с самых первых минут жизни, т. е. является приобретенной.
Чем выше мы поднимаемся по эволюционной лестнице, тем больше стереотипное поведение замещается поведением приобретенным. Один из самых известных примеров инстинктивных действий - материнское поведение у некоторых животных: постройка гнезда и забота о потомстве, наблюдаемые у самок многих видов и часто приводящее нас в восхищение. И хотя эти формы поведения кажутся наследственными, они могут также в огромной степени зависеть от научения. Научение у животных - это приобретение и накопление в онтогенезе индивидуального опыта, совершенствование и видоизменение врожденной (инстинктивной) основы психической деятельности в соответствии с конкретными условиями среды обитания особи.
Способностью к научению обладают главным образом виды, далеко продвинувшиеся в эволюционном развитии. Можно спросить: в чем состоит прогрессивность форм поведения, возникающих в результате научения, по сравнению с врожденными стереотипными поведенческими актами, относящимися к инстинктивному поведению? Чтобы ответить на этот вопрос, следует рассмотреть эту проблему под углом зрения адаптации.
К инстинктивному поведению относятся те формы поведения, которые обеспечивают животному максимальную приспособленность в обычной для него среде и обычных обстоятельствах: «правила игры» записаны в наследственности данного вида, и при этом имеются врожденные пусковые механизмы, обеспечивающие максимально возможное соответствие между внешними стимулами и ответными поведенческими реакциями. Но что станется с пчелой, если извлечь ее из родного места взять и увезти за тысячу километров от него, или с пауком, если он вынужден ткать паутину, потеряв одну конечность? Шансов на то; что в таких условиях индивидуум сможет проявить адекватное поведение, "перестроиться" или даже просто выжить, очень мало. В сущности, только особи тех видов, у которых доминирует способность к научению и выработке навыков, могут справляться с новыми ситуациями и формировать новые поведенческие акты, позволяющие им адаптироваться.
В 1912 году Йеркс пытался выяснить, на какой ступени эволюции животного мира появляется эта способность чему-то научаться. Ее зачатки с несомненностью обнаруживались уже у дождевого червя. Действительно. Йеркс сумел научить некоторых особей поворачивать направо в Т-образном лабиринте (рис.2).
Рис.2. Т-образный лабиринт, использованный Йерксом для изучения
способности дождевого червя к научению. Если червь поворачивал направо, он попадал Б темный отсек, наполненный сырой землей (А); если же он поворачивал налево, то получал удар электрического тока (Б)
Чтобы достичь такого результата, потребовалось больше 150 проб, в которых червь, если он поворачивал налево, натыкался на сетку, находившуюся под током. Тем не менее было доказано, что простая нервная система этих животных может накапливать информацию, способную изменять их поведение.
Эта способность обучаться развивается по мере продвижения вверх по эвогоционной лестнице. Так. у наиболее продвинутых форм -шимпанзе и человека - поити нет форм поведения, которые позволяли бы им с момента рождения и без тренировки адекватно приспосабливаться к окружающей среде. У человека несколько форм поведения, которым он не должен обучаться. - это врожденные рефлексы, дающие ему возможность выжить после появления на свет (сосательный, глотательный, чихательный, мигательный и т.п.). В остальном развитие у ребенка навыков, необходимых для того, чтобы он мог включиться в группу себе подобных и приобрести независимость от нее, целиком зависит от взаимодейстия с физической и социальной средой.
Таким образом, диапазон научения является строго видотипичным. Представитель любого вида не может научиться «чему угодно», а только тому, что способствует продвижению к завершающим фазам видотипичных поведенческих актов. Существуют, следовательно, видотипичные, генетически фиксированные «лимиты» способности к научению.
При изучении процессов научения необходимо исходить из того, что формирование поведения представляет собой процесс конкретного воплощения в жизнь особи опыта, накопленного и закрепленного в процессе эволюции этого вида. Именно этим определяется переплетение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов поведения. Видовой опыт передается из поколения в поколение в генетически фиксированном виде в форме врожденных, инстинктивных компонентов поведения, поэтому «закодированное» таким образом поведение всегда является видотипичным.
Раздражители, которыми животное руководствуется при научении, первоначально являются для него индифферентными (или, точнее, почти таковыми). Лишь по мере того как животное запоминает их в ходе накопления индивидуального опыта, они приобретают для него сигнальное значение. Таким образом, процесс научения характеризуется избирательным вычленением некоторых «биологически нейтральных» свойств компонентов среды, в результате чего эти свойства приобретают биологическую значимость.
Сейчас уже известно, что процесс научения не сводится просто к образованию условных рефлексов. Дело обстоит значительно сложнее, прежде всего благодаря поистине активному избирательному отношению организма к элементам окружающей среды. Основой этому служат многообразные динамические процессы в центральной нервной системе, преимущественно в высших ее отделах, благодаря которым осуществляется афферентный синтез раздражений, обусловленных внешними и внутренними факторами. Эти раздражения сопоставляются с ранее воспринятой информацией, хранимой в памяти. В результате формируется готовность к выполнению тех или иных ответных действий, что и проявляется в инициативном, избирательном характере поведения животного по отношению к компонентам среды.
Следующий затем анализ результатов действий животного (по принципу обратной связи) служит основой для нового афферентного синтеза. В результате в дополнение к врожденным, видовым программам поведения в центральной нервной системе постоянно формируются новые, благоприобретаемые. индивидуальные программы, на которых зиждутся процессы научения. Физиологические механизмы этого непрерывного программирования поведения были особенно детально проанализированы П.К. Анохиным и получили свое отражение в его концепции «акцептора результатов действия».
Весьма важным является здесь то. что животное не обречено на пассивное «слепое повиновение» воздействиям среды, а само строит свои отношения с компонентами среды и обладает при этом известной «свободой действиям точнее, свободой поиска и выбора.
Итак, формирование эффективных программ предстоящих действий является результатом комплексных процессов сопоставления и оценки внутренних и внешних раздражений, видового и индивидуального опыта, регистрации параметров совершаемых действий и проверки их результатов. Это и составляет основу научения.
Как уже известно, реализация видового опыта в индивидуальном поведении в наибольшей степени нуждается в процессах научения на начальных этапах поискового поведения. Ведь именно на этих первых этапах каждого поведенческого акта поведение животного является наиболее неопределенным, именно здесь от него требуется максимальная индивидуальная ориентация среди разнородных и переменчивых компонентов среды, и особенно важен быстрый выбор наиболее эффективных способов действия, чтобы быстрее и наилучшим образом достигнуть завершающей фазы поведенческого акта. При этом животное может положиться только на собственный опыт, ибо реакция на единичные, случайные признаки каждой конкретной ситуации, в которой может оказаться любой представитель вида, конечно, не могла быть запрограммирована в процессе эволюции.
Основным качественно новым компонентом научения, дополняющим и обогащающим первичные примитивные формы поведения, является навык, который, однако, на разных эволюционных уровнях тоже проявляется в существенно различающихся формах. Навык - форма научения животных, проявляющаяся в усвоении ими новых, генетически не фиксированных движений.
В результате формирования навыка применяется врожденная двигательная координация (обычного поведения) в новой сигнальной ситуации или возникает новая (приобретенная) двигательная координация. В последнем случае появляются новые, генетически не фиксированные движения, т.е. животное научается что-то делать по-новому. Но в любом случае решающее значение имеет успешность выполняемых движений и их подкрепление положительным результатом. При этом неважно, строится ли научение на информации, полученной путем собственного активного поиска раздражителей, либо в ходе общения с другими животными, коммуникаций, куда относятся также случаи подражания или обучения (человеком - животного, взрослой особью - детеныша и т.п.).
Другой важнейший признак навыка, также связанный с необходимостью подкрепления, заключается в том, что он формируется в результате упражнения и нуждается для своего дальнейшего сохранения в тренировке. При тренировке навыки совершенствуются, при отсутствии же ее угасают, разрушаются. Навыки интенсивно изучаются у животных с помощью разнообразных специальных методов: «лабиринта», «проблемного ящика» (или клетки), «обходного пути» и др. При всех этих методах животное ставится в условия выбора сигналов или способов действия при решении определенной задачи.
Дрессировка - это процесс выработки навыков у животных при целенаправленном воздействии человека. Если при оперантном обусловливании животному предоставляется максимальная возможность проявить инициативу, самостоятельно выбрать способ действия в ходе решения задач, то при дрессировке, наоборот, навыки вырабатываются всецело под целенаправленным воздействием человека и в соответствии с его замыслом.
Дрессировка осуществляется путем систематической тренировки животного, при которой подкрепляются требуемые двигательные реакции и их сочетания и упраздняются нежелательные движения. В результате дрессировки, как правило, вырабатываются прочные и четко скоординированные двигательные акты, достигающие подчас большой сложности. Выполняются они животным всегда в ответ на подаваемые человеком сигналы.
Отечественный зоопсихолог М.А. Герд, детально разработавшая теорию дрессировки, делит поэтому процесс дрессировки на три стадии: наталкивания, отработки и упрочения.
На первой стадии решается задача вызвать впервые ту систему движений, которая нужна человеку, «натолкнуть» животное на ее выполнение. Это достигается тремя путями: путем непосредственного наталкивания, косвенного наталкивания или сложного. В первом случае дрессировщик заставляет животное следовать или поворачиваться вслед за пищевым или иным привлекательным для животного объектом. Во втором случае провоцируются движения, непосредственно не направленные на приманку, но обусловливаемые общим возбуждением животного (так формируются преимущественно манипуляционные действия, выполняемые конечностями: обхватывание, перенос, удары или царапанье лапами и т.д.). Например, для создания циркового номера (раскатывание ковра лисицей) дрессировщик, стоя около свернутого ковра, поддразнивает ее куском мяса, но не дает схватить его. Возбужденное животное подскакивает, привстает, перебирает передними лапами и т.д. Все случайные прикосновения к ковру при этом закрепляются небольшими кусками пищи, в результате лисица все чаще будет обращаться к ковру, и, наконец, появятся нужные дрессировщику движения лапой по ковру. В дальнейшем эти движения отрабатываются, направляются на середину рулона и т.д.
При сложном наталкивании, по Герд, дрессировщик вначале вырабатывает у животного определенный навык, а затем изменяет ситуацию, заставляя животное по-новому применять выработанное умение. Так, балансирование мячом на кончике носа вырабатывается у морских львоз после того, как они научились сбрасывать его в руки дрессировщику. Убирая руки из поля зрения зверя, пряча их за спину, дрессировщик заставляет его несколько задерживать мяч на кончике носа., ибо псдкрепление (рыба) будет получено животным лишь после того; как мяч окажется в руках человека. Путем обильного подкрепления постепенно увеличивается длительность удерживания мяча, и в конечном итоге получается знаменитый коронный цирковой номер.
Вторую стадию дрессировки, стадию отработки, Герд определяет как этапг на котором совершается отсечение многих лишних движений, вначале сопровождающих необходимые действия животного; далее следует отшлифовка первичной, еще весьма несовершенной системы движения и; наконец, выработка удобной сигнализации, с помощью которой дрессировщик в дальнейшем управляет поведением животного. Усилия дрессировщика на этой стадии направлены на упразднение ориентировочных реакций, движений, обусловленных страхом, и иных помех, а также на упорядочение последовательности, направленности и длительности вырабатываемых движений.
Заключительная стадия процесса дрессировки, стадия упрочения, характеризуется усилиями дрессировщика, направленными на закрепление выработанного навыка и надежность его воспроизведения в ответ на подаваемые сигналы. Дробное наталкивание (приманивание) применяется уже крайне редко, а пищевое подкрепление осуществляется уже не после нужного элемента навыка, а преимущественно после целого комплекса выполненных движений. Вообще кормление производится реже, но более крупными порциями. Выработанные в результате навыки приобретают стереотипную форму, при которой конец одного действия может послужить сигналом к началу последующего.
Существенную роль в формировании поведения высших животных играют явления подражания, которые в основном, хотя и не все, относятся к сфере научения. Здесь не будут рассматриваться формы подражания, которые отбесятся к инстинктивному поведению. Это широко распространенная среди животных взаимная стимуляция -аллеломиме~ическое поведение, при котором выполнение видотипичньх действий одних животных является побуждающим фактором длс других. Последние в результате начинают выполнять такие же действия (одновременные отдых, собирание пищи и т.д.). Следовательно, в данном случае имеет место взаимопоощрение видотипично/ деятельности.
Научение же путем подражания («имитационное научение») заключается 5 индивидуальном формировании новых форм поведения, но путем одного лишь непосредственного восприятия действий других животных. Таким образом, речь идет о научении на основе общения. Имитационное научение, как и всякое научение вообще, можно подразделить на облигатное и факультативное. При облигатном имитационном научении результат этого процесса вполне укладывается в рамки видового стереотипа. Особенно это относится к молодым животным, которые путем подражания научаются выполнять некоторые жизненно необходимые действия обычного поведенческого «репертуара» своего вида. Так, у молоди стайных рыб защитная реакция на появление хищника (бегство) формируется в результате подражания поведению других рыб при одном лишь виде поедания хищником членов стаи. Л.А. Орбели считал такое имитационное поведение «главным охранителем вида», ибо громадное преимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности.
Факультативное имитационное научение в простейших формах представлено в имитации невидотипичных движений на основе облигатного (аллеломиметического) стимулирования. Сюда относятся, например, случаи имитирования обезьянами действий человека, особенно при их содержании в домашней обстановке. Производимые ими при этом действия с предметами быта или инструментами, конечно, выходят за рамки видового поведения.
Подражание у животных - это особая форма научения в условиях общения, когда одно животное следует примеру другого. При таком «имитационном решении задач» у животного-«зрителя» вырабатывается определенный навык в результате одного лишь созерцания действий другой особи, направленных на решение соответствующей задачи. Способность к этому установлена у разных млекопитающих: человекообразных и низших обезьян, собак, кошек, мышей. У обезьян имитационное решение задач играет, очевидно, особенно большую роль. Отечественный исследователь поведения животных А.Д. Слоним, например, считает, что формирование условных рефлексов происходит в обезьяньем стаде преимущественно на основе подражания. В пользу этого говорят и полевые наблюдения, выполненные рядом исследователей в последние годы.
|
Пожалуйста введите поисковый запрос для начала поиска. No documents found. |