
Поведение животных бесконечно разнообразно по своим формам, проявлениям и механизмам. В настоящее время накоплен большой материал, который характеризует поведение как совокупность разных форм приспособительной деятельности.
Существующие в настоящее время системы классификации поведения многообразны, так как число критериев, которые могут быть положены в ее основу, практически безгранично.
Классификация Д. Дьюсбери (1981) подразделяет поведение на основные группы - индивидуальное, репродуктивное и социальное.
Индивидуальное поведение включает разнообразные акты, направленные на выживание и жизнеобеспечение отдельной особи.
- Локомоция - перемещения животного в пространстве, необходимые для выполнения практически любых приспособительных функций.
- Манипуляционная активность - совокупность действий особи с предметом, направленная на его адекватное использование в приспособительной деятельности. Составляет необходимый компонент пищевого, гнездостроительного, исследовательского, орудийного, а также других сфер поведения животного. Представляет собой систему определенным образом интегрированных элементов разного иерархического уровня. Сложность этой системы определяется не только морфологическими особенностями эффекторов (например, развитие кисти у обезьян или превращение передних конечностей в крылья у птиц), но также и общим уровнем организации поведения и психики животного.
- Исследовательская активность - комплекс реакций, которые знакомят животное с окружающей средой или источником раздражения и создают основу для "индивидуального программирования поведения".
- Кормовое (или пищедобывательное) поведение - сложный, иерархически организованный многоуровневый комплекс двигательных актов, направленных на отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование с ней. В кормовом поведении действия с наследственно обусловленной видоспецифической программой тесно переплетены с действиями, приобретенными в результате индивидуального приспособления к среде. На пищедобывательных реакциях основано большинство методик изучения высшей нервной деятельности животных.
- Поведение, направленное на поиск оптимального температурного режима, которое обеспечивает процессы терморегуляции.
- Защитное поведение, связанное с поисками убежища, избеганием опасностей, охраной детенышей.
- Гигиеническое поведение направлено на поддержание чистоты тела, а также осуществление уринации и дефекации.
- Игра - совокупность специфически ювенильных проявлений всех форм поведения взрослого животного, характерная главным образом для молодых особей, или та форма деятельности, "в которой складывается и совершенствуется управление поведением на основе ориентировочной деятельности".
- Орудийная деятельность - особая категория индивидуального поведения, когда одни предметы окружающей среды используются для воздействия на другие в качестве средств, повышающих эффективность поведения в какой-либо сфере жизнедеятельности или даже уровень всего поведения в целом.
- Репродуктивное поведение связано с образованием брачных пар, выведением потомства и его воспитанием (его рассмотрение не входит в нашу задачу).
- Социальное поведение включает все типы взаимодействий животных в сообществе, диапазон которых очень широк. Одни животные ведут исключительно одиночный образ жизни, большинство других образует разнообразные по численности (до многих тысяч особей) и уровню сложности сообщества. Многие виды в течение года переходят от одиночного к общественному образу жизни. Такие переходы характерны для многих видов птиц, некоторых грызунов и хищных млекопитающих (волки). Проявление всех форм поведения находится под влиянием суточных, сезонных и других биологических ритмов.
Другие классификации поведения. В руководстве Р. Хайнда "Поведение животных" подробно рассмотрены наиболее часто употребляемые классификации поведения. Назовем некоторые из них.
- По непосредственным причинам, вызывающим тот или иной поведенческий акт. Например, все виды активности, частота или интенсивность которых достоверно повышаются под действием мужского полового гормона, можно объединить и обозначить как "половое поведение самца". Подобно этому все виды взаимодействия самцов с соперниками могут быть описаны как "агонистическое поведение".
- По функциям - группировка различных форм поведения в зависимости от той роли, которую они играют в жизни животного. Этот способ позволяет выделить такие категории, как угроза, ухаживание, добывание пищи и т. д.
- По происхождению в филогенезе - широко используется этологами при рассмотрении проблем эволюции поведения, в частности эволюции собственно инстинктивных действий. В основе лежит тщательное сравнительное изучение поведения видов с разной степенью родства. (Филогенез - историческое формирование группы организмов.)
- По способу формирования в онтогенезе - одна из важнейших и наиболее распространенных. Учитывает особенности проявления данного поведенческого акта в процессе индивидуального развития.
Согласно этой классификации поведение традиционно подразделяют на врожденное (инстинктивное) и приобретенное в результате научения.
Это приближается к принятому в физиологии ВНД выделению двух видов деятельности - условно- и безусловно-рефлекторной. Врожденное поведение обеспечивает приспособление особи к условиям среды, обычно характерным для вида в целом. Приобретенное поведение - способ индивидуального приспособления особи к меняющимся условиям среды.
Практически в любом исследовании поведения возникает вопрос о том, является ли данный поведенческий акт врожденным или приобретается в процессе накопления индивидуального опыта. Для точного ответа на вопрос о соотношении врожденных и приобретенных компонентов в поведении требуется специальный анализ с применением генетических методов и депривационных экспериментов (воспитание в изоляции от действия тех или иных факторов внешней среды). Ответ в каждом конкретном случае особый, причем наибольшие трудности возникают, когда речь идет о сложных когнитивных функциях. Зачастую само деление на "врожденное" и "приобретенное" производится совершенно неправомерно. Например, во многих случаях, когда поведенческий акт сформировался без явного участия ассоциативного обучения, его относят к категории врожденных, следуя примитивной логике дихотомического подразделения. Однако это далеко не всегда верно, поскольку, во-первых, не все индивидуальные приспособительные поведенческие реакции есть результат обучения, и, во-вторых, если для появления поведенческого акта не требуется обучения, это еще не значит, что он осуществляется по готовой генетической программе. Здесь мы сталкиваемся с довольно распространенным вариантом смешения понятий. Объяснение этому дает классификация форм поведения, предложенная Л. В. Крушинским (1986). Она соединяет в себе два критерия:
- способ формирования в онтогенезе;
- принципиальные нейробиологические механизмы, лежащие в основе осуществления данного поведенческого акта.
Используя эти критерии, Л. В. Крушинский выделил три основные категории поведенческих актов.
- Поведение, которое строится по наследственно обусловленной программе и не требует для своего развития специального обучения или тренировки. В целом соответствует врожденным, или инстинктивным, действиям.
- Поведение, которое формируется постепенно, по мере накопления индивидуального опыта. Это различные формы привыкания и обучения.
- Поведение в новой для животного ситуации, на основе экстренного принятия им решения, без предварительного обучения и при отсутствии соответствующей наследственной программы. К этой категории относится элементарная рассудочная деятельность (мышление) животных.
Реальное поведение животного представляет собой сложное пере-плетение названных компонентов. В ряде случаев сходные по внешнему выражению действия могут различаться по их соотношению.
Индивидуальное приспособление животного к условиям среды может осуществляться двояко: обучение дает ему возможность приспособиться к постоянно действующим, несколько варьирующим, но знакомым факторам среды. Благодаря различным видам мышления, или рассудочной деятельности, животное может ответить экстренной и адекватной реакцией на непредвиденные изменения привычных условий, что практически невозможно достичь лишь на основе навыков и привычек, приобретенных научением.
Особая приспособительная роль элементарной рассудочной деятельности состоит в "обеспечении адаптивной реакции уже при первой встрече с новой ситуацией".