Этология развивалась сначала как альтернатива строго лаборатор¬ной науке - сравнительной психологии. Благодаря контакту этологии с популяционной биологией и генетикой возник ряд современных направлений науки о поведении, например социобиология. Первона¬чально, вплоть до 60-х годов XX в., существовала достаточно активная конфронтация этологов и приверженцев сравнительной психологии, однако со временем были предприняты вполне удачные.попытки синтеза этих направлений с целью создания общей науки о поведении животных.

 

 

Рассмотрим основные направления этологии.

 

 

Приспособительное значение поведения - одна из центральных проблем этологии. Например, английские этологи в течение многих лет подробно изучали поведение разных видов морских птиц, в особенности систему их приспособлений к борьбе с хищниками. Основная цель этих работ - понять, каким образом отдельные реакции способствуют сохранению вида и под влиянием каких факторов среды они сформировались в процессе естественного отбора.

 

 

Индивидуальное развитие поведения. Вопрос о роли врожденного и приобретенного в поведении на протяжении десятилетий был дискуссионным. Этологи подошли к решению этой проблемы со строгих генетических позиций. Подобно любому морфологическому признаку организма, поведенческие признаки развиваются на основе генетической программы с большим или меньшим воздействием внешних факторов.
Применяя метод воспитания детенышей в изоляции от действия определенных факторов внешней среды (например, без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи), они показали, что одни признаки поведения - инстинктивные действия - развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требуют воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития. Другие же признаки, хотя и имеют явную генетическую программу, могут полностью проявиться только при дополнительном обучении.

 

 

Эволюцию поведения этологи изучают путем сопоставления ин¬стинктивных действий у животных разных видов, относящихся к разным, иногда близким, а иногда удаленным друг от друга таксономическим группам. Сравнительный метод позволяет проследить происхождение таких движений подобно тому, как устанавливается происхождение мор¬фологических признаков в сравнительной анатомии. Классическим исследованием такого рода можно считать описание церемонии ухаживания у 16 видов уток, выполненное К. Лоренцем.

 

 

Общественное поведение животных. Особое направление этологических исследований составляет изучение внутригрупповых отношений. Многообразные и сложные инстинкты обеспечивают как рассредоточение животных в пространстве, так и поддержание порядка при жизни в сообществе. Начало этим работам было положено наблюдениями Лоренца за полуручными птицами у него дома - галками и гусями. Отслеживая поведение птиц с момента вылупления, Лоренц убедился, что многие элементы его появляются сразу или вскоре после рождения, не требуя для своего формирования специального научения или тренировки. Опыты с воспитанными в неволе утками и гусями позволили ему обнаружить явление запечатления (импринтинга), занявшее важное место в более поздних представлениях о формировании поведения. Опыты с колонией полуручных галок и ручными воронами послужили материалом для первой крупной работы К. Лоренца о закономерностях внутривидовых отношений у птиц. Эта работа положила начало той области этологии, которая занимается изучением структуры сообществ у животных.

 

 

Н. Тинберген четко определил круг основных проблем, которые должна изучать этология и вокруг которых на деле концентрируются интересы практически всех исследователей поведения. Анализ поведенческого акта, по мнению Тинбергена, можно считать полноценным, если после разностороннего описания его феноменологии исследователь получит возможность ответить на следующие 4 вопроса:

• какие факторы регулируют проявление данного поведения;
• каков способ его формирования в онтогенезе;
• каковы пути его возникновения в филогенезе;
• в чем состоят его приспособительные функции?

 

 

Эти знаменитые "4 вопроса Тинбергена" фактически являются лаконичной формулировкой теоретической основы всей современной науки о поведении. Для полноценного ответа на эти вопросы исследование должно базироваться на количественной оценке данных с анализом результатов в сравнительном аспекте и с обязательным учетом экологической специфики вида; необходимо также анализировать филогенетические корни и особенности онтогенеза данной формы поведения.

 

 

Методы этологических исследований. Полное описание поведе-ния (с использованием объективных методов регистрации - магни-тофонных записей, кино- и видеосъемки, хронометража) берется за основу составления этограммы - перечня характерных для вида по-веденческих актов. Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюци¬онных и экологических аспектов поведения. Для этой цели этологи используют все многообразие видов животных - от беспозвоночных до человекообразных обезьян. В 70-е годы были начаты этологические исследования поведения человека.